[纖維對豬的營養(yǎng)和腸道健康的影響]
王志博，陸東東，倪冬姣 譯自Journal of Animal Science and Biotechnology，2014，№5：15
摘 要：日糧纖維會影響營養(yǎng)物質(zhì)的利用，降低飼料的凈能值。然而，日糧中必須加入纖維，以維持動物消化道正常的生理學功能。此外，日糧纖維的不良作用可以根據(jù)纖維的特性進行測定，且會因纖維源的不同而不同。多種技術(shù)可用于提高現(xiàn)有飼料資源的營養(yǎng)價值和利用。另外，日糧纖維的利用范圍受豬的年齡和品種的影響。利用日糧纖維的潛在益生元效應(yīng)是一種有應(yīng)用前景的方法，可以提高動物胃腸道的功能，因此可以盡量減少抗生素生長促進劑的使用。在日糧中添加可溶性非淀粉多糖(Soluble Non-Starch Polysaccharides，NSP)能夠促進動物腸道共生菌的生長。在日糧中添加來自菊苣的NSP，會改變豬腸道微環(huán)境和腸道形態(tài)，同時生長性能保持不變，消化率僅有微小的下降。食糜中的發(fā)酵產(chǎn)物和pH會對日糧的類型做出良好的反應(yīng)，并且會改變腸道菌群組成。有趣的是，纖維的攝入量會影響腸道上皮細胞熱應(yīng)激蛋白的表達。熱應(yīng)激蛋白在腸道中具有重要的生理學作用，能夠完成重要的家務(wù)管理功能(housekeeping function)，以維持腸道屏障的完整性。因此，越來越多的證據(jù)表明，日糧纖維因能與腸道微環(huán)境以及與免疫系統(tǒng)有關(guān)的腸道發(fā)生相互作用而可能具有益生元的作用。
關(guān)鍵詞：品種；腸道健康；纖維；豬；益生元
在全球范圍內(nèi)玉米和豆粕是豬和家禽日糧中的主要原料，它們能夠提供動物所需的大部分能量和營養(yǎng)物質(zhì)。雖然全球部分玉米和豆粕可獲得量不足的地區(qū)使用其他的谷物(如小麥)和副產(chǎn)物(如米糠和酒糟)作為飼料來取代全球豬業(yè)和禽業(yè)中使用的玉米和豆粕，但是人們對這種做法仍舊存在異議。這種做法可能是正確的，并可以應(yīng)用于工業(yè)化的家畜生產(chǎn)，但是其可能不適用于主要以小型農(nóng)場進行家畜生產(chǎn)的國家。
隨著人們對小型家庭農(nóng)場的關(guān)注度提高(為了改善食品安全以及盡可能減少對環(huán)境和氣候的影響)，人們有機會讓日糧中的飼料原料更為多樣化。在亞洲，很多國家用于動物的潛在飼料資源主要來源于植物類食品和農(nóng)工業(yè)副產(chǎn)品，例如木薯葉、地瓜藤、空心菜、米糠、木薯渣、啤酒糟和豆腐渣。它們代表著未被充分利用的飼料原料，大多纖維含量高，這迫使它們在單胃動物日糧中的使用受限，特別是在幼齡動物中(由于這些原料體積大的特性和幼齡動物發(fā)酵纖維的能力有限)。因此，為了更好地在日糧中利用這些可獲得的富含纖維的飼料原料，我們必須弄清它們的化學和物理特性，并考慮用于飼料配方中。
日糧纖維在豬和家禽飼料中具有重要作用，日糧中必需含有一定量的日糧纖維以維持動物正常的腸道生理功能。當在單胃動物日糧中導(dǎo)入纖維時，主要顧慮的問題是：高日糧纖維含量與營養(yǎng)物質(zhì)利用率低和低凈能值相關(guān)。然而，日糧纖維對營養(yǎng)物質(zhì)的利用和凈能值的負面影響將按照纖維的特性進行測定，且不同纖維源之間可能存在很大差異。而且，日糧纖維可能有其他的正面的影響，如刺激腸道健康、增加飽感、影響動物行為以及總體上改善動物健康。盡管動物日糧明顯需要含有日糧纖維，但是其并沒有被包括在單胃動物營養(yǎng)需要中。
在很長一段時間內(nèi)，抗生素被用作為常規(guī)的生長促進劑來控制動物腸道常見的疾病問題，例如斷奶后腹瀉、豬痢疾。然而，這不是一種可持續(xù)性的生產(chǎn)體系，在飼料中經(jīng)常使用抗生素將促使細菌耐藥性的增加，這可能會導(dǎo)致人類和動物患病時缺乏有效的抗生素用于治療。另外，在動物生產(chǎn)中以添加劑的形式濫用抗生素能夠?qū)е聞游锂a(chǎn)品中有高殘留的抗生素。2006年起，抗生素生長促進劑(Antimicrobial Growth Promoters，AMGP)在歐洲被禁止使用，目標是在食品生產(chǎn)中最小量地使用抗生素?？梢灶A(yù)期，世界的其他地方也會采取相似的措施。
為了在動物生產(chǎn)中盡量減少AMGP的使用，重要的是以其他方式找到可以獲得良好的動物健康的方法?？赡艿姆椒ㄊ歉淖?nèi)占Z組成和使用多種日糧的干預(yù)措施。這一領(lǐng)域(目的為改變腸道微生物組成)已經(jīng)進行了大量的研究，例如通過益生菌、益生元、有機酸和日糧纖維來改變動物的腸道微生物組成。人們認為，這些日糧的干預(yù)措施具有改善腸道健康的潛力。
1 日糧纖維
根據(jù)糖苷連接糖的方式，碳水化合物組分可以分為寡聚糖和兩大類型的多糖(淀粉和非淀粉多糖)。非淀粉多糖(Non-Starch Polysaccharides，NSP)與木質(zhì)素一起被定義為飼料和食品中的日糧纖維(Diet Fibre，DF)組分。然而，不可消化的寡糖和抗性淀粉在機體中與NSP和木質(zhì)素有相似的生理作用，不過前者不屬于細胞壁結(jié)構(gòu)，因此該定義應(yīng)該進行擴展以包含這些組分。
在飼料原料間和同種原料內(nèi)，日糧纖維的含量和組成差異很大。結(jié)果是：由于飼料來源的不同，任何動物的傳統(tǒng)日糧所含的日糧纖維濃度和特性在不同的生產(chǎn)體系和國家之間會存在差異。植物原料和它們的副產(chǎn)品的化學成分的改變不僅取決于該植物的植物學來源和加工處理的方法，也取決于該植物在收獲時的組織類型和成熟度。
植物原料中胞間層、初級和次級細胞壁的比例連同連接細胞壁的無定形基質(zhì)的特性一起決定了纖維的利用率和特性。這些無定形基質(zhì)在植物的不同組織間和不同植物間通常顯示出很大的差異。在單子葉植物中，例如谷物，主要的細胞壁NSP是阿拉伯木聚糖、纖維素和β-葡聚糖。而雙子葉植物中的無定形基質(zhì)與單子葉植物的差別很大，這是由不同組織類型造成的，可以以果膠物質(zhì)的含量和特性上存在的巨大差異為例證。
日糧纖維的物理化學特性取決于組成細胞壁的多糖以及取決于決定它們?nèi)芙舛鹊姆肿觾?nèi)部交聯(lián)作用。與動物營養(yǎng)相關(guān)的主要物理化學特性是陽離子交換能力、水合特性、黏性和有機化合物吸附特性等。不可溶日糧纖維的特點是增加食糜的流通速率和糞便的體積，而可溶性日糧纖維的特點是增加黏性和水合特性。飼料的水合特性對于動物對食物有效的消化來說非常重要，以膨脹力、溶解性、持水力(Water Holding Capacity,WHC)和水結(jié)合力(Water Binding Capacity，WBC)為特征。最近的研究表明，在越南收集的植物原料和農(nóng)工業(yè)副產(chǎn)品的可溶非纖維多糖(Soluble Non-cellulosic Polysaccharides，S-NCP)的含量與WHC存在很強的相關(guān)性。這可能是由于在高S-NCP含量的飼料原料中能夠保有大量水的細胞基體存在更多的縫隙。相似地，研究表明來自植物食物和農(nóng)產(chǎn)工業(yè)副產(chǎn)物的S-NCP組分與水合特性呈線性相關(guān)，例如膨脹性和WBC(圖1)。
2 營養(yǎng)作用
2.1 改善飼料價值
各種技術(shù)，例如制粒、減小粒度和添加外源性酶能夠用來提高可利用飼料源的營養(yǎng)值和利用率。這可能與克服當?shù)乜衫蔑暳显吹臓I養(yǎng)價值低(由于飼料含有高濃度的、會影響飼料物理化學特性的纖維和其他組分)的缺點緊密相關(guān)。
添加酶制劑的正效應(yīng)是由于酶制劑瓦解了完整細胞壁并釋放出被束縛的營養(yǎng)物質(zhì)，或者改變非淀粉多糖的物理特性(例如黏性、WHC),或者改變了在小腸與大腸中細菌的組成和含量。
已經(jīng)有報道指出，降低飼料粒度可以改善斷奶仔豬的飼料轉(zhuǎn)化率和營養(yǎng)物質(zhì)消化。豬的年齡與飼料粒度在消化率上似乎有相互作用。這使得與較大豬比較，幼齡豬對飼料粒度有更大的反應(yīng)。這能夠解釋為什么隨著豬年齡的增加，大腸中可降解碳水化合物的微生物定植量增加，以及小腸消化和吸收能力提高。也有結(jié)果顯示，飼料粒度與酶制劑在豬日糧組分全消化道表觀消化率方面存在互作。飼料粒度的減少可增加斷奶后長白×約克夏豬日糧組分全消化道表觀消化率和平均日增重。而且，添加多酶復(fù)合物(α-淀粉酶、β-葡聚糖酶、纖維素酶和蛋白酶)可改善仔豬斷奶后日糧組分全消化道表觀消化率和生長性能。然而，飼料粒度和多酶的添加在仔豬斷奶后全消化道蛋白質(zhì)和中性洗滌纖維的消化率上存在相互作用，如添加多酶復(fù)合物和增加更大粒度(分別為80％對75％和58％對51％)的日糧的全消化道粗蛋白(Crude Protein，CP)和中性洗滌纖維(Neutral Detergent Fiber，NDF)的消化率，而在小粒度(80％對78％和59％對55％)日糧中沒有變化。然而，在豬的育成期，除了CP和NDF，多酶復(fù)合物的添加對豬的生產(chǎn)性能和日糧組分的全消化道表觀消化率無正面影響(表1)。
2.2 纖維的利用
2.2.1 年齡的影響
成年豬比青年豬有更充分的腸道發(fā)育和更大體積的腸道、每千克體重更低的飼料采食量以及更慢的食糜流通速率和更高的纖維降解能力，這導(dǎo)致母豬比年輕豬消化纖維組分的能力更強。研究表明，在小腸段母豬比生長豬能夠消化更多比例的NSP。研究還表明，母豬消化不可溶性NSP的能力更高。然而，生長豬和母豬在可溶性NSP的消化率上差別非常小。因為隨著年齡和體重的增加，豬消化纖維原料的能力會增強。因此，有人建議，豬日糧中的大部分飼料原料至少應(yīng)有兩個不同的能量值(一個是用于生長—育肥豬，另一個用于母豬)，這一方法已經(jīng)在法國農(nóng)業(yè)科學研究院豬凈能體系中使用。
在斷奶仔豬中，年齡在影響除NDF外的所有日糧組分的全消化道表觀消化率上，斷奶后５周比斷奶后３周有更高的值。
2.2.2 豬品種的影響
消化能力和潛在的體蛋白沉積能力是與豬生產(chǎn)性能相關(guān)的兩個重要的性狀。然而，豬商業(yè)化育種研究主要關(guān)注與體脂肪和體蛋白沉積相關(guān)的因素，而較少地指向消化能力的育種差異。因此，體蛋白和體脂肪以及它們的沉積速率是用于預(yù)測隨著時間的推移胴體肌肉和脂肪組織組成變化的生長模型中關(guān)鍵的變量。這種優(yōu)先性可以通過消費者對總的肉質(zhì)和尤其是對瘦肉的越來越多的需求來解釋。這也反應(yīng)在對外來品種的越來越多地使用上，亞洲多個國家的城鎮(zhèn)和半城鎮(zhèn)化區(qū)域使用長白豬、約克夏豬、杜洛克豬和漢普夏豬等與當?shù)刎i種雜交。當每日飼喂相同的DM和CP量時，大白豬×約克夏豬(LY)雜交豬比越南當?shù)氐拿⒔?MC)豬顯示出更高的生長速度和更好的飼料轉(zhuǎn)化率。這是由于LY豬比MC豬有更大的瘦肉組織生長潛力，這反應(yīng)在更高的氮沉積上。
然而，當?shù)氐钠贩N，例如MC豬，在繁殖和適應(yīng)當?shù)貧夂蚍矫婵赡苡懈玫奶匦?。因此，越南純繁MC母豬通常仍舊與外來品種的公豬(通常為約克夏豬或長白豬)進行人工授精配種，在小規(guī)模的半集約化和集約化生產(chǎn)系統(tǒng)中后代用于育肥。而且，研究表明，當?shù)刎i種比遺傳上支持高生長性能的外來豬種可能有更高的消化纖維的能力。當?shù)刎i有更好的消化能力，主要原因是它們有更長的食糜停留時間。由于食糜、消化酶和吸收表面之間以及食糜與腸道微生物間有更長的接觸時間，所以當?shù)刎i有更高效的消化。與LY豬比較，當?shù)豈C豬有更長的食糜停留時間，這能夠用有更大的腸道組織(在直徑方面)來解釋，反映了更大的腸道容量。同樣地，有報道指出腸道容量的差別能夠解釋伊比利亞豬比長白豬有更長的食糜停留時間。對當?shù)刎i種和外來豬種的早期研究也表明，當?shù)刎i的腸道組織更長(圖2)。另外，最近的研究表明，品種和日糧與回腸內(nèi)的乳酸菌數(shù)量和丙酸濃度存在互作。與LY豬相比，增加日糧纖維水平連同提高可溶性纖維含量對MC豬回腸乳酸菌數(shù)量和丙酸濃度的影響更大。這表明MC豬和LY豬在腸道微生物活性和/或組成上存在差異。
有趣的是，不同豬品種在回腸的形態(tài)學方面也存在差異，而在十二指腸和空腸的形態(tài)學上無差異。MC豬的空腸比LY豬有更短的腸絨毛、更小的絨毛寬度和更大的隱窩密度。食糜通過消化道的時間和腸道微生物的活力能夠解釋這些腸道形態(tài)學上的差別。消化的營養(yǎng)物質(zhì)主要被近端小腸吸收。與遠端小腸比較，小腸中食糜流通速率快和微生物活力低一起導(dǎo)致食糜組分更少地暴露于腸道。與LY豬相比，MC豬有更長的固體食糜總消化道平均保留時間，這便利消化糜和吸收表面之間有更長時間的接觸。
基于現(xiàn)有數(shù)據(jù)，我們可以合理地假設(shè)：不同品種有不同的消化能力，對于相同日糧在營養(yǎng)物質(zhì)利用和生產(chǎn)性能方面會表現(xiàn)出不同的反應(yīng)。
3 腸道健康的影響
3.1 腸道微環(huán)境
腸道健康的維持是復(fù)雜的，依賴于日糧、共生微生物菌群和黏膜(包括助消化的上皮細胞和覆蓋上皮細胞表面的黏液)之間的微妙的平衡。日糧對腸道健康有很大的影響，它能夠提供有益或有害的物質(zhì)。我們應(yīng)該調(diào)節(jié)日糧以創(chuàng)建腸道、微生物和腸道內(nèi)環(huán)境間的平衡，防止腸道功能的紊亂。日糧纖維與黏膜和微生物存在相互作用，因此在腸道健康的控制上有重要的作用。
腸道中復(fù)雜的微生物區(qū)系由不同種類的微生物組成，包括細菌、古生菌、纖毛和鞭毛原蟲、厭氧性藻菌綱真菌和噬菌體。在這個區(qū)系中，細菌是數(shù)量最多和被研究最廣泛的微生物。它們的底物(食物)來源于日糧和宿主的組分(如黏多糖、黏蛋白、上皮細胞和酶)。隨著微生物鑒定中引入分子技術(shù)，人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)僅僅少數(shù)的微生物能夠利用培養(yǎng)技術(shù)進行分離，因此今天我們掌握的關(guān)于腸道微生物的知識在未來很可能需要修改(圖3)。
3.2 益生元作用
益生元的概念最初被定義為“不可消化的日糧組分”，其通過選擇性地刺激結(jié)腸中一種或有限幾種細菌的生長和/或活性來對宿主施加有益的影響，從而改善動物的腸道健康。然而，這個定義的缺點是日糧中的幾乎每一種寡糖和多聚糖(包括日糧纖維)都能夠被宣稱有益生元的作用。之后，有人提議，一種化合物要被認為是益生元，它應(yīng)該在科學上能夠被證明其能夠抵抗宿主的消化、吸收和吸收過程，能夠被定居在腸道系統(tǒng)中的微生物發(fā)酵，并能夠選擇性地刺激腸道系統(tǒng)中一種或有限幾種細菌的生長和/或活力。
日糧纖維是飼料中在這一點上有重要影響的一個組分。日糧纖維不能被內(nèi)源性消化酶消化，因而是腸道后端細菌發(fā)酵的主要物質(zhì)。發(fā)酵的主要產(chǎn)物是短鏈的有機酸(Organic Acids，OA)，且主要為乳酸、乙酸、丙酸和丁酸。這種有機酸被認為能夠通過刺激腸上皮細胞的增殖來促進腸道的發(fā)育。在酸性環(huán)境中，這種有機酸能夠抑制腸道致病菌的生長，例如沙門氏菌、大腸桿菌和梭菌屬的細菌。對豬的研究表明，各種植物性碳水化合物在腸道中的表現(xiàn)并不相同，具體的表現(xiàn)取決于它們在結(jié)構(gòu)上的特性。向日糧中添加可溶性NSP能夠刺激共生腸道微生物的生長，增加短鏈有機酸的產(chǎn)生，并可降低大腸內(nèi)容物的pH。不可溶性NSP會縮短食糜在腸道中的流通時間，并且向大腸微生物提供能被其緩慢降解的底物，進而通過增加腸絨毛的長度來調(diào)節(jié)腸道形態(tài)。
飼喂瓜爾膠(一種可溶性且黏稠的NSP)可加快產(chǎn)腸毒素性大腸桿菌的增殖，然而飼喂不可溶性NSP可減少溶血性大腸桿菌的繁殖，并能降低宿主斷奶后大腸桿菌病的嚴重性。然而，研究表明，可溶性NSP本身對仔豬健康并無害處。相反，有人指出，不會增加食糜黏性的可溶性NSP可通過提高乳酸菌與大腸桿菌的比率和降低斷奶后腹瀉的發(fā)生率對腸道健康產(chǎn)生有益的影響。
有關(guān)日糧纖維源對腸道菌群組成和腸道微環(huán)境的影響在近期利用菊苣進行的飼喂研究中得到了充分的證明。在谷物型(小麥和大麥)基礎(chǔ)日糧中添加菊苣(Cichorium intybus L.)草料和根會引起豬腸道微環(huán)境和腸道形態(tài)的改變，而菊苣的添加并沒有影響豬的生長性能，僅僅使消化率有輕微的下降。在同一類型的日糧內(nèi)，小腸和大腸上的這些改變會遵循相似的模式。然而，在對添加菊苣根與添加菊苣的草料進行比較后，我們可以發(fā)現(xiàn)豬對日糧的反應(yīng)有所不同。這與日糧纖維組分的化學組成相關(guān)，菊苣根的營養(yǎng)特點是含有高水平的菊粉果聚糖和低聚果糖，而菊苣草料的特點是含有高比例的果膠。食糜的發(fā)酵產(chǎn)物和pH會對日糧類型做出相應(yīng)的反應(yīng)，且與微生物區(qū)系的改變有關(guān)，這表明菊苣會影響豬腸道的微環(huán)境。添加菊苣根(菊粉果聚糖和低聚果糖)會影響回腸食糜中的乳酸濃度和乳酸菌相對豐量，而添加菊苣草料(果膠)會影響結(jié)腸中產(chǎn)丁酸菌的豐度和乙酸濃度。
有意思的是，日糧纖維的攝入量會影響腸上皮細胞熱休克蛋白(Heat-shock Protein，HSP)的表達，HSP在腸道中具有重要的生理作用。HSP能夠產(chǎn)生重要的維護功能，以便能夠維持黏膜屏障的完整性。在最近的研究中，我們發(fā)現(xiàn)回腸HSP27的表達和總糖醛酸的每日攝入量之間呈正相關(guān)(r=0.364，P=0.05)。當空腸HSP27和可溶性糖醛酸的每日攝入量相關(guān)時(r=0.390，P=0.048)，上述正相關(guān)性加強。此外，空腸黏膜中HSP27的表達與黏膜相關(guān)型埃氏巨球型菌(TRF275)相關(guān)(r=0.553，P=0.021)，其也與總糠醛酸的每日攝入量呈正相關(guān)(r=0.523，P=0.011)。然而，果聚糖的每日攝入量與HSP27表達不相關(guān)(P＞0.05)。
4 結(jié)論
日糧纖維對豬營養(yǎng)和健康的影響由纖維的特性決定，并且不同纖維源之間可能存在巨大的差異。此外，植物纖維的利用能通過使用各種處理技術(shù)得到改善，并且可以通過培育有較高纖維利用率的品種來改善。越來越多的證據(jù)表明，由于日糧纖維與腸道微環(huán)境以及與腸道相關(guān)型免疫系統(tǒng)之間有互作，纖維在豬營養(yǎng)上具有益生元的作用。這種特性能夠被開發(fā)，并可用作一種能夠刺激腸道健康的工具，從而能夠使抗生素生長促進劑的使用最小化。另外，日糧纖維將能夠增加豬的飽腹感，影響它們的行為，全面改善動物的健康。
原題名：Fiber effects in nutrition and gut health in pigs(英文)
原作者：Jan Erik Lindberg(瑞典)